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根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，但不同物種適應土壤養(yǎng)分異質性有著探尋（explorative）和利用（exploitative）兩種截然不同的土壤空間占用方式（根系資源利用策略），可借助拓撲指數（TI，topological index）、分枝強度（branching intensity）、分形維數（fractal dimension）、叉狀分支指數（DBI，dichotomous branching index）等構型類細根功能屬性評價根系資源利用策略。但相比形態(tài)、化學組成等細根功能屬性，在FRED 3.0數據庫中，構型類細根功能屬性的觀測記錄較少，與其測量指標少且多為硬屬性有關（圖1）。

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圖1 FRED 3.0中8類細根功能屬性的研究進展

在FRED 3.0數據庫中，共記錄了19個構型類細根功能屬性，其中分支強度、單位生物量根尖數（SRTA, Specific root tip abundance）、鏈接長度（Link length）、分形維數、分支角度（Branching angle）、拓撲指數、單位植株根尖數（Tips per plant）、外部路徑長度（Pe, external path length）等8個功能屬性的觀測記錄大于1000個。

借助細根功能屬性，Beidler等（2015）發(fā)現升高大氣CO2濃度和施加N肥可改變根系構型，表現為N限制條件下，CO2富集發(fā)育較少的叉狀分支細根，發(fā)育更多的魚尾形分支細根。評價根系分支模式的叉狀分支指數DBI的取值范圍為0-1，越接近極端值1，就越接近魚尾形分支（Herringbone Topology），越接近極端值0，就越接近叉狀分支。魚尾形分支通過增加細根長度和細根生物量，在較大土壤空間范圍內覓食養(yǎng)分和水分，屬于探尋型細根（explorative roots）；叉狀分支借助菌根真菌提高較小土壤空間范圍內的土壤養(yǎng)分和水分的覓食強度，屬于利用型細根（exploitative roots）。Beidler等（2015）強調根系構型塑性在應對環(huán)境變化中具有重要作用，在養(yǎng)分限制條件下，根系可能會向著有效地利用更大土壤空間范圍內的土壤養(yǎng)分方向轉變根系構型。

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圖2 叉狀分支和魚尾形分支的掃描圖和模式圖

最近，Velmala等（2022）利用盆栽實驗研究不同基因型挪威云杉幼苗的覓食行為，發(fā)現不同基因型細根的覓食策略無顯著差異，更傾向采用利用型分支模式，叉狀分支指數DBI＜0.2，但快速生長基因型的主根更長，側根片段傾向更長且叉狀分支，形成更大的吸收根面積。該研究基于WinRHIZO Pro根系分析軟件的拓撲分析功能，提出了一套細根功能分類方法（圖3），但該套細根功能分類方法明顯不同于功能模塊化分類，缺少功能分異規(guī)律的支撐，難免有些牽強，更像是依據形態(tài)將側根片段分為纖維根和先鋒根兩類，然后武斷地將纖維根視作吸收根，先鋒根視作運輸根，且先鋒根和纖維根的分類依據也有別于先鋒根和纖維根的分異規(guī)律，導致該套細根功能分類方法值得商榷。

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圖3 ii、iii類側根為先鋒根，i、iv、v類側根為吸收根

筆者認為可利用WinRHIZO Pro根系分析軟件的鏈接分析功能測定構型類細根功能屬性，包括拓撲指數、叉狀分支指數等硬屬性，但是獲取根系圖像時，需做到鏈接間不存在交叉，對于復雜根系而言是極其困難的。WinRHIZO Pro根系分析軟件的分形分析功能得到的分形維數則更適合度量復雜的根系構型。WinRHIZO Pro根系分析軟件在度量吸收根和運輸根形態(tài)、先鋒根和纖維根形態(tài)方面也有著巨大的潛力。

—— 參考文獻 ——

1. Beidler K V, Taylor B N, Strand A E, et al. Changes in root architecture under elevated concentrations of CO 2 and nitrogen reflect alternate soil exploration strategies[J]. New Phytologist, 2015, 205(3): 1153-1163.

2. Velmala S M, Salmela M J, Chan T, et al. Genotypes exhibit no variation in precision foraging in mycorrhizal Norway spruce seedlings[J]. Plant and Soil, 2022: 1-18.