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主要功能
測(cè)量光合作用、蒸騰作用、呼吸作用、葉綠素?zé)晒猓蛇x）
氣體交換和熒光參數(shù)的光響應(yīng)曲線和 CO2 響應(yīng)曲線
同步測(cè)量 CO2 氣體交換與其它光合指標(biāo)
測(cè)量參數(shù)
凈光合速率，呼吸速率，蒸騰速率，氣孔導(dǎo)度，胞間二氧化碳濃度，葉綠素?zé)晒鈪?shù)（可選）等
應(yīng)用領(lǐng)域
植物生理、植物生態(tài)、農(nóng)學(xué)、林學(xué)、園藝學(xué)等。
全方位的PAR測(cè)量設(shè)計(jì)
GFS-3000 系統(tǒng)具備全方位的 PAR 測(cè)量設(shè)計(jì)：三個(gè) PAR 傳感器（下圖紅圈部分），分別測(cè)量環(huán)境 PAR，葉室內(nèi)部葉片正面 PAR，以及葉室內(nèi)部葉片背面 PAR。本設(shè)計(jì)的優(yōu)點(diǎn)在于不會(huì)忽略葉片背面的光合作用測(cè)量。
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全方位的溫度測(cè)量設(shè)計(jì)
獨(dú)特的四溫度測(cè)量設(shè)計(jì)：
Tleaf：熱電偶，測(cè)量葉片溫度
Tcuv：Pt-100 熱敏電阻，測(cè)量葉室溫度
Tamb：Pt-100 熱敏電阻，測(cè)量環(huán)境溫度
Ttop：Pt-100 熱敏電阻，測(cè)量葉室上部溫度
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多種葉室可供選擇
GFS-3000 標(biāo)準(zhǔn)葉室的設(shè)計(jì)允許快速、簡(jiǎn)便的更換各種滿足特殊需要的葉室。紅藍(lán) LED 光源 3040-L 可與所有葉室連接使用。
標(biāo)準(zhǔn)葉室
適合多數(shù)葉片，標(biāo)準(zhǔn)測(cè)量面積 8 cm2，可更換配件滿足 1～12.5 cm2 的測(cè)量面積。
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柱狀葉室
適合地衣、苔蘚、土壤樣品和小動(dòng)物等。
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針葉葉室
適合各種針葉植物葉片或小枝條。
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擬南芥植株葉室
大容積，可放進(jìn)（盆）直徑 55 cm～70 mm 的盆栽擬南芥或其它小植株。
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同步測(cè)量植物 CO2 氣體交換與其它光合指標(biāo)的解決方案
光合作用是地球上重要的化學(xué)反應(yīng)之一，是整個(gè)生物圈物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的基礎(chǔ)。測(cè)量生物的光合作用一直是科研界的熱點(diǎn)。
傳統(tǒng)的光合作用測(cè)量主要包括調(diào)制葉綠素?zé)晒猓≒AM 技術(shù)）、CO2 氣體交換和光合放氧三大技術(shù)，幾十年來在國(guó)際科研界均得到了廣泛應(yīng)用。由于調(diào)制葉綠素?zé)晒夂?CO2 氣體交換都可以做到無損、原位、活體測(cè)量，對(duì)同一個(gè)樣品可以進(jìn)行長(zhǎng)期的脅迫處理研究（光合放氧需要破碎葉片），因此應(yīng)用更廣泛一些。
此外，還有一種差式吸收技術(shù)，可以通過測(cè)量光合組分在氧化還原（或加亞基、去亞基）過程中的差式吸收來反映他們的活性。如通過測(cè)量光系統(tǒng) I 反應(yīng)中心葉綠素 P700 的差式吸收來測(cè)量光系統(tǒng)I的活性（DUAL-PAM-100），通過測(cè)量 P515/535 的差式吸收來測(cè)量跨膜質(zhì)子梯度 ΔpH 和玉米黃素（Zea）的變化（DUAL-PAM-100 的 P515/535 模塊），通過測(cè)量 500-570 nm 的差式吸收來測(cè)量 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f 等的活性變化（KLAS-100）。這種技術(shù)信號(hào)弱、難度高，但也具有無損、原位、活體測(cè)量的特點(diǎn)。隨著雙通道 PAM-100 測(cè)量系統(tǒng) DUAL-PAM-100 的大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)，差式吸收技術(shù)已在國(guó)際光合作用學(xué)界得到廣泛應(yīng)用。
更加可喜的是，可以同步測(cè)量 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號(hào)）、Zea（玉米黃素）等活性的動(dòng)態(tài) LED 陣列差示吸收光譜儀 KLAS-100 也已研發(fā)成功，大大拓展了差示吸收技術(shù)在光合作用研究領(lǐng)域的應(yīng)用。
除了利用上述幾種技術(shù)進(jìn)行單獨(dú)測(cè)量外，從上世紀(jì) 80 年代后期，逐漸開始了兩種技術(shù)的同步測(cè)量，如同步測(cè)量調(diào)制葉綠素?zé)晒馀c CO2 氣體交換、同步測(cè)量調(diào)制葉綠素?zé)晒馀c光合放氧等。
隨著技術(shù)的進(jìn)步，有越來越多的指標(biāo)可以同步測(cè)量，而且即使是兩種指標(biāo)的同步測(cè)量（如調(diào)制葉綠素?zé)晒馀c CO2 氣體交換），也可以有多種測(cè)量模式可供選擇。
德國(guó) WALZ 公司擁有 CO2 氣體交換、調(diào)制葉綠素?zé)晒夂筒钍轿杖N核心技術(shù)。為了方便廣大科研工作者更深入的了解各種光合作用的同步測(cè)量技術(shù)，澤泉生態(tài)開放實(shí)驗(yàn)室（Zealquest Laboratory for Ecological Research）總結(jié)出了一套 CO2 氣體交換與其它光合指標(biāo)的同步測(cè)量解決方案，希望能為相關(guān)單位提供參考。
方案功能與設(shè)備
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CO2 氣體交換與調(diào)制葉綠素?zé)晒狻⒉钍轿盏燃夹g(shù)的同步測(cè)量，有很多模式可供選擇。下面將根據(jù)技術(shù)難度從低到高的順序，分 5 方面進(jìn)行介紹。
同步測(cè)量一：同步測(cè)量 CO2 氣體交換與葉綠素?zé)晒?/span>
CO2氣體交換與葉綠素?zé)晒獾耐綔y(cè)量，主要有以下幾種模式：
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| 模式一（GFS-3000/FL）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接熒光附件 3057-FL，在儀器提供的人工光下同步測(cè)量氣體交換與葉綠素?zé)晒狻?057-FL 不能單獨(dú)使用。 | 模式二（GFS-3000/F）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接熒光附件 3050-F，在自然光下或人工光下同步測(cè)量氣體交換與葉綠素?zé)晒狻?050-F 不能單獨(dú)使用。 | |
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| 模式三（GFS-3000/M）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接超便攜式調(diào)制熒光儀 MINI-PAM，在自然光下或人工光下同步測(cè)量氣體交換與葉綠素?zé)晒狻INI-PAM 可單獨(dú)使用。 | 模式四（GFS-3000/J）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接基礎(chǔ)型調(diào)制熒光儀 JUNIOR-PAM，在自然光下或人工光下同步測(cè)量氣體交換與葉綠素?zé)晒狻UNIOR-PAM 可單獨(dú)使用。 |
上述 4 種模式可以根據(jù)需要靈活選擇，特別是模式三，既可同步測(cè)量，也可分開測(cè)量。由于光合儀比較沉重，在許多條件苛刻的場(chǎng)合就可以攜帶極便攜的 MINI-PAM 進(jìn)行測(cè)量。
同步測(cè)量二：同步測(cè)量 CO2 氣體交換與葉綠素?zé)晒獬上?/span>
CO2 氣體交換與葉綠素?zé)晒獬上竦耐綔y(cè)量，主要有一下幾種模式【技術(shù)文獻(xiàn)見“代表文獻(xiàn)”部分】。
模式一：與 MINI-IMAGING-PAM 聯(lián)用 測(cè)量面積 2 x 3.2 cm | 模式二：與 MAXI-IMAGING-PAM 聯(lián)用 測(cè)量面積 10 x 13 cm | |
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GFS-3000/IM-MINI 連接標(biāo)準(zhǔn)測(cè)量葉室，適合大多數(shù)樣品測(cè)量。 | ||
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GFS-3000/IM-MINI-Arabidopsis 連接擬南芥整株葉室，適合小植株的整株測(cè)量。 | GFS-3000/IM-MAXI 連接特制大葉室，適合大型葉片的測(cè)量。 |
由于 M 系列 IMAGING-PAM 可以共用一個(gè)主機(jī)分別連接多個(gè)測(cè)量面積不同的探頭（MAXI-，MINI-，MICROSCOPY-），而 GFS-3000 又有多種葉室可供選擇，這就極大豐富了同步測(cè)量 CO2 氣體交換與葉綠素?zé)晒獬上竦哪Ｊ健Ｈ绶謩e與 IMAGING-PAM 的 MAXI- 和 MINI- 探頭連接，就可在不同的測(cè)量面積上同步測(cè)量。另外，與擬南芥整株葉室結(jié)合，就可測(cè)量小植株的整株氣體交換和熒光成像。
GFS-3000 設(shè)計(jì)的一個(gè)重要特點(diǎn)就是，標(biāo)準(zhǔn)葉室、柱狀葉室、針葉/簇狀葉室、擬南芥整株葉室的上表面是相同的，都可以與 MINI-IMAGING-PAM 結(jié)合使用，更進(jìn)一步擴(kuò)大了同步測(cè)量的應(yīng)用范圍。
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同步測(cè)量三：同步測(cè)量 CO2 氣體交換、P700 與葉綠素?zé)晒?/span>
光合儀 GFS-3000 與 DUAL-PAM-100 測(cè)量系統(tǒng)聯(lián)用，完美實(shí)現(xiàn)了氣體交換、葉綠素?zé)晒馀c差式吸收同步測(cè)量。同步測(cè)量 CO2 氣體交換與 葉綠素?zé)晒夂蚉700 。
系統(tǒng)組成
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| DUAL-PAM-100 | 3010-DUAL | GFS-3000 |
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| GFS-DUAL | ||
主要功能
同步測(cè)量 P700、葉綠素?zé)晒馀c氣體交換
同步測(cè)量 P700、葉綠素?zé)晒馀c氣體交換的暗-光誘導(dǎo)曲線
同步測(cè)量 P700、葉綠素?zé)晒馀c氣體交換的光響應(yīng)曲線和 CO2 響應(yīng)曲線
典型的氣體交換測(cè)量，如光合作用、蒸騰作用、呼吸作用
典型的葉綠素?zé)晒鉁y(cè)量，如誘導(dǎo)曲線、快速光曲線、淬滅分析、暗馳豫等
典型的 P700 曲線測(cè)量
葉綠素?zé)晒馀c P700 的快速誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)等
編程進(jìn)行復(fù)雜的同步或獨(dú)立測(cè)量
測(cè)量參數(shù)
PS II 參數(shù)：Fo, Fm, F, Fm’, Fv/Fm, Y(II), Fo’, qP, qL, qN, NPQ, Y(NPQ), Y(NO) 和 ETR(II) 等
PS I 參數(shù)：P700, Pm, Pm’, P700red, Y(I), Y(ND), Y(NA) 和 ETR(I) 等
氣體交換參數(shù)：參比室和樣品室的 CO2 絕對(duì)值（CO2abs，CO2sam），參比室和樣品室的 H2O 絕對(duì)值（H2Oabs，H2Osam），流速（gas flow），環(huán)境氣壓（Pamb），葉室溫度（Tcuv），葉片溫度（Tleaf），環(huán)境溫度（Tamb），環(huán)境 PAR（PARamb），葉室內(nèi)葉片正面 PAR（PARtop），葉室內(nèi)葉片背面 PAR（PARbot），葉室相對(duì)濕度（rH），蒸騰速率（E），水氣壓飽和虧（VPD），葉片氣孔導(dǎo)度（GH2O），凈光合速率（A），胞間 CO2 濃度（Ci），環(huán)境 CO2 濃度（Ca），植物水分利用效率，CO2 響應(yīng)曲線，光響應(yīng)曲線等
DUAL-PAM 氣體交換葉室——3010-DUAL
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| 3010-DUAL | 3010-DUAL 與 DUAL-PAM-100 的測(cè)量頭連接 |
專為 DUAL-PAM-100 與 GFS-3000 的同步測(cè)量設(shè)計(jì)，由特制葉室（帶溫度和 PAR 傳感器）、風(fēng)扇、導(dǎo)光桿、電子盒與支架構(gòu)成。同步測(cè)量時(shí)，光源完全由 DUAL-PAM-100 的測(cè)量頭提供，氣體交換由 GFS-3000 的紅外分析器檢測(cè)，P700和葉綠素?zé)晒庥?DUAL-PAM-100 的檢測(cè)器測(cè)量。
需要注意的是，3010-DUAL 可以連接 DUAL-PAM-100 的 DUAL-DB 測(cè)量頭，但不能連接 DUAL-DR 測(cè)量頭。DUAL-DR 的光學(xué)單元太復(fù)雜，連接 3010-DUAL 容易損傷 DUAL-DR。
測(cè)量實(shí)例
下面的兩個(gè)圖是以洋常春藤（Hedera helix）為材料，利用本系統(tǒng)同步測(cè)量的 P700、葉綠素?zé)晒夂蜌怏w交換的誘導(dǎo)曲線。
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| 洋常春藤（Hedera helix）的 P700（藍(lán)色）和葉綠素?zé)晒猓t色）的誘導(dǎo)曲線 |
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| 洋常春藤（Hedera helix）的凈光合速率（紅色）和氣孔導(dǎo)度（藍(lán)色）的誘導(dǎo)曲線 |
同步測(cè)量四：同步測(cè)量 CO2 氣體交換與跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（pmf）、跨膜質(zhì)子梯度（ΔpH） 、跨膜電位（ΔΨ）和玉米黃素（Zea）
P515/535 模塊是 WALZ 公司為 DUAL-PAM-100 設(shè)計(jì)的測(cè)量模塊，可以直接連接 DUAL-PAM-100 的主機(jī)，測(cè)量 550-510 nm 的差式吸收以及 535 nm 波長(zhǎng)的信號(hào)變化。P515/535 模塊可以測(cè)量光合器官的跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（pmf）、跨膜電位（Δψ）、跨膜質(zhì)子梯度（ΔpH）和玉米黃素（Zea）變化等內(nèi)容。此外，該模塊還提供一種特殊的 “P515 Flux” 操作模式，可讓光化光以光-暗脈沖形式打開-關(guān)閉（1/1調(diào)制光/暗），原位測(cè)量活體樣品處于穩(wěn)態(tài)的偶聯(lián)電子和質(zhì)子的流動(dòng)速率。
GFS-3000 通過專用氣體交換葉室 3010-DUAL 與 DUAL-PAM-100 以及 P515/535 模塊聯(lián)用后，做到了同步測(cè)量 CO2 氣體交換與跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（pmf）、跨膜質(zhì)子梯度（ΔpH） 、跨膜電位（ΔΨ）和玉米黃素（Zea）。由于 ΔpH 和 Zea 都與葉黃素循環(huán)密切相關(guān)，而葉黃素循環(huán)是植物光保護(hù)的重要調(diào)節(jié)機(jī)制，再結(jié)合氣體交換指標(biāo)反映的 Calvin 循環(huán)狀況，就可以非常深入的對(duì)植物光保護(hù)調(diào)節(jié)機(jī)制進(jìn)行研究。
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| DUAL-PAM-100 P515/535 與 GFS-3000 聯(lián)用 | ||
同步測(cè)量五：同步測(cè)量 CO2 氣體交換與 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號(hào)）、Zea（玉米黃素）
傳統(tǒng)的差式吸收技術(shù)每次只能測(cè)量一個(gè)組分的差式吸收變化，而光合機(jī)構(gòu)特別復(fù)雜，很多組分是偶聯(lián)在一起發(fā)揮作用的，幾種組分分開測(cè)量的結(jié)果難以完美表征它們?cè)谂悸?lián)的功能體下的實(shí)際作用機(jī)制。
Schreiber 教授花費(fèi) 20 年時(shí)間研制的動(dòng)態(tài) LED 陣列差式吸收光譜儀 KLAS-100 完美的解決了上述缺陷。它采用 500－570 nm的差示吸收光譜技術(shù)來同步測(cè)量光合膜上 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號(hào)）、Zea（玉米黃素）等8種組分的氧化還原變化。
著名的 DUAL-PAM-100 測(cè)量系統(tǒng)只有兩個(gè)測(cè)量通道，而 KLAS-100 有 10 個(gè)測(cè)量通道。因此，1 臺(tái) KLAS-100 相當(dāng)于 5 臺(tái) DUAL-PAM-100 的功能。
GFS-3000 通過 3010-DUAL 專用氣體交換葉室與 KLAS-100 聯(lián)用后，做到了同步測(cè)量 CO2 氣體交換與 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號(hào)）、Zea（玉米黃素）。
這些測(cè)量指標(biāo)結(jié)合在一起，可以進(jìn)行非常復(fù)雜的、前人未做過的深入研究。KLAS-100 是剛剛發(fā)展成熟的一種技術(shù)，在著名的《Plant Physiology》上發(fā)表了兩篇文獻(xiàn)。
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| KLAS-100 |
同步測(cè)量技術(shù)選購(gòu)指南
利用 GFS-3000 與其它技術(shù)（調(diào)制葉綠素?zé)晒?、差式吸收）的?lián)用，可以實(shí)現(xiàn)多種光合指標(biāo)的同步測(cè)量，利用無損、原位、活體的測(cè)量進(jìn)行非常復(fù)雜、深入的機(jī)理性研究。下表是實(shí)現(xiàn)這些測(cè)量功能的選購(gòu)指南：
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產(chǎn)地：德國(guó) WALZ
代表文獻(xiàn)
數(shù)據(jù)來源：光合作用文獻(xiàn) Endnote 數(shù)據(jù)庫
原始數(shù)據(jù)來源：Google Scholar
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